4. БІОЛОГІЧНІ ЕФЕКТИ ІОНІЗУЮЧОГО ВИПРОМІНЮВАННЯ НА РОСЛИН І ТВАРИН

1. Радіобіологічні ефекти

На теперішній час радіобіологією накопичений досить великий фактичний матеріал, який свідчить про різноманітність реакцій живих організмів у відповідь на дію іонізуючої радіації. Описані найрізноманітніші аномалії росту і розвитку різних організмів, морфологічні зміни окремих органів і організму в цілому, порушення різних фізіологічних і біохімічних реакцій, спадкові зміни, загибель та інші. Всі ці явища одержали назву радіобіологічних ефектів. Власне говорячи, це – біологічні ефекти іонізуючих випромінювань. 

Радіобіологічний ефект – це реакція  живого організму на дію іонізуючого випромінювання, що характеризується зміною деяких  його ознак та властивостей.

Звичайно виділяють два класи радіобіологічних ефектів – соматичні та генетичні ефекти. До соматичних радіобіологічних ефектів належать зміни, які відбуваються в організмі протягом онтогенезу – періоду його індивідуального розвитку; до генетичних – пошкодження, що реалізуються в наступних поколіннях, тобто передаються нащадкам.

Серед соматичних ефектів розрізняють п’ять основних типів: радіаційна стимуляція, морфологічні зміни, променева хвороба, прискорення старіння і  скорочення тривалості життя та загибель. Генетичні, або мутагенні, ефекти утворюють самостійний клас.

2. Радіаційна стимуляція

Радіаційна стимуляція – це прискорення росту і розвитку організму при дії на нього іонізуючого випромінювання в дозах, в десятки,  а іноді й сотні разів нижчих за ті, що викликають гальмування цих процесів.

Радіаційна стимуляція рослин. Описаний вперше французькими дослідниками М. Мальдінеєм і К. Тувіненом в 1898 р., тобто лише через три роки після відкриття рентгенівських променів, ефект прискорення проростання опроміненого рентгенівськими променями насіння привернув увагу багатьох дослідників, які працювали з іонізуючими випромінюваннями. І в наступні роки з'явилась велика кількість робіт, присвячених радіаційній стимуляції рослин. Більшість їх проводилась на чисто емпіричній основі без знання і розуміння чисельних факторів, суттєвих для проявлення стимулюючої дії  випромінювання, що, звичайно, часто приводило до суперечливих результатів.

Експериментальний матеріал, одержаний в останні десятиліття з використанням нових методичних підходів, детальним обліком величини дози, типу випромінювання, індивідуальної радіочутливості об'єкту та ряду інших супутніх факторів беззаперечно довів існування ефекту радіаційної стимуляції. І в умовах звичайної радіобіологічної лабораторії можна підібрати для будь-якого виду насіння, проростків, пилку дозу рентгенівського або γ-випромінювання, при якій вдається спостерігати ефект радіаційної стимуляції в тій чи іншій формі, наприклад, прискорення росту рослин.

Ці дози варіюють в досить широких межах як для насіння, так і для проростків, що залежить не тільки від виду культури, а і від сорту і навіть партії насіння. При цьому для проростків і вегетуючих рослин вони, як правило, в декілька разів, а іноді і на порядок нижче, ніж для насіння. 

Стимулюючу дію радіації за швидкістю росту рослин реєструють, як правило, тільки протягом перших 4–6 днів. Ріст рослини – це відображення процесів поділу і розтягнення його клітин. Тому при стимулюючих дозах повинно спостерігатися прискорення цих процесів. Дійсно,  в  періоди  максимальної  стимуляції росту відзначається збільшення кількості мітотичних клітин у меристемах.

Ефект радіаційної стимуляції спостерігається не тільки при одноразовому опроміненні насінин або рослин, а й при хронічному, коли рослина опромінюється протягом всього вегетаційного періоду. Так, американські дослідники із Брукхейвенської Hаціональної лабораторії  у США спостерігали в умовах гамма-поля стимуляцію росту рослин левової пащі (ротики садові) при потужності дози 2,3–2,85 Гр/доб. Потужність дози досить висока. Не дивно, що при трохи більшій – 3,3–4 Гр/доб – вони відмічали пригнічення росту,

Група російських дослідників під керівництвом Л.П. Бреславець при опроміненні рослин кукурудзи і гречки протягом всього вегетаційного періоду спостерігали стимулюючий ефект при значно меншій потужності випромінювання – лише 0,00019–0,025 Гр/доб. Якщо вважати, що, як згадувалось у розділі 3, потужність природного радіаційного фону в середньому складає величину порядку 10 мкР/год, тобто 0,0000024 Гр/доб, то збільшення його в 100 разів може привести до стимуляції росту рослин.

Є підстави вважати, що незвичайно високий урожай озимих зернових культур в Україні, особливо у північній частині, в 1986 р. був наслідком радіаційної стимуляції за рахунок підвищеного радіаційного фону, викликаного аварією на Чорнобильській АЕС. Такої думки дотримуються і деякі радіобіологи інших країн, зокрема Білорусі, Угорщини, Болгарії, де також того року був відмічений різкий стрибок врожайності деяких сільськогосподарських культур, який важко пояснити іншими причинами.

Які ж механізми ефекту радіаційної стимуляції у рослин, чому під впливом малих доз іонізуючої радіації їх клітини швидше діляться, зумовлюючи в подальшому прискорення росту і розвитку рослин? На жаль, дати однозначну відповідь на це питання непросто. Радіобіологи, які вивчали радіаційну стимуляцію на молекулярно-біохімічному рівні, показали, що опромінення рослин веде до активації багатьох процесів обміну: посилюється синтез нуклеїнових кислот, білків, гормонів, підвищується активність деяких ферментних систем, посилюється надходження в рослини елементів живлення, підвищується інтенсивність фотосинтетичного фосфорилювання і відповідно фотосинтезу та багатьох інших. Але все це наслідок. Що ж первинне?

Ефект стимуляції зовсім не є якоюсь унікальною властивістю іонізуючої радіації. І за допомогою деяких інших як фізичних, так і хімічних чинників можна індукувати  прискорення ростових процесів. В рослині існує дуже чутливий до всякого роду факторів фітогормональний комплекс речовин-активаторів і інгібіторів росту, зміна вмісту яких або зміна співвідношення між якими може приводити до стимуляції або гальмування ростових процесів. І вплив на ріст рослин пов'язаний в першу чергу з впливом на цей комплекс. Іонізуюча радіація в цьому відношенні не є винятком. Доведено, що під впливом стимулюючих доз в рослинах збільшується вміст фітогормонів-активаторів росту – ауксинів, гіберелінів і цитокінінів, які зумовлюють активацію метаболічних процесів, що зрештою  приводить до прискорення росту і розвитку рослин. Посилення ж активності фітогормональної системи є, на думку О.М. Кузина (1977), результатом неспецифічної дерепресії і активації під впливом іонізуючої радіації певної групи генів.

В останні роки в радіобіологічній  літературі все частіше став з'являтися новий термін "радіаційний гормезис", яким позначається не що інше, як радіаційна стимуляція. Акцентування уваги в позначенні ефекту на стані гормональної системи (термін "гормезис" утворений від слова "гормон") вказує на те, що саме змінам в роботі цієї ланки метаболізму під впливом малих доз іонізуючої радіації приділяється головна роль.

Радіаційна стимуляція тварин. Про стимулюючу дію іонізуючих випромінювань на тваринний організм можна судити за тими ж критеріями, що і при опроміненні рослин, тобто прискоренню чи посиленню під впливом опромінення таких функцій як ріст, розвиток, продуктивність.

Найбільш цікавими слід вважати досить чисельні дослідження з опромінення у стимулюючих дозах курячих яєць, курчат і курей. Показано, що опромінення яєць до інкубації в дозах від 0,01 до 0,05 Гр веде до помітного збільшення виводжування курчат, зменшення відходу курчат в подальшому, прискорення на 10–12 днів початку періоду яйценосності, збільшення яйценосності в цілому. Опромінення курчат в дозах до 0,25 Гр приводить до збільшення їх виживання, прискорення процесів росту, статевого дозрівання, початку яйцекладки. Опромінення   дорослих курей в дозі 0,05 Гр за даними деяких дослідників веде до збільшення яйценосності на 18%.

Достовірних даних про радіаційну стимуляцію ссавців небагато. Показано, що хронічне опромінення щурів при потужності дози 0,002 Гр/год веде до підвищення їх плодючості: кількість народжених щуренят більш ніж в два рази перевищувала таку в контрольній групі. Спостерігали також прискорення росту, збільшення абсолютної маси тіла і стимуляцію функції відтворення у мишей, які протягом всього життя одержували їжу, що містила деяку кількість радіонуклідів.

Більш визначені результати по стимуляції плодючості під впливом опромінення у малих дозах були отримані в експериментах зі спермою риби, ікрою та личинками. На великому матеріалі показана стимуляція розвитку ембріонів прісноводних риб, культивованих в умовах γ-опромінення: личинки накльовувались на 9–11 днів раніше, ніж в контролі.                       

Даних про радіаційну стимуляцію людини як цілісного організму немає. Але є дані про прискорення швидкості поділу і росту клітин людини, зокрема широко відомого штаму HeLa в умовах культури при опроміненні в дозах 0,05–1 Гр. Це дає певні підстави вважати, що малі дози іонізуючої радіації і у людини можуть викликати стимуляцію роботи деяких систем.

Радіаційна стимуляція мікроорганізмів. Є дані про те, що хронічне γ-опромінення кишкової палички, аспергілюса, азотобактера при потужності дози 0,03–0,6 Гр/год стимулює їх ріст і діяльність. При гострому опроміненні стимуляція проявляється при дозах порядку декількох десятків і сотень грей.

Завершуючи розділ про радіаційну стимуляцію, варто відзначити, що не дивлячись на досить великий експериментальний матеріал, який однозначно доводить існування цього явища, далеко не всі радіобіологи вважають його достатньо очевидним. Деякі, враховуючи незадовільну відтворюваність результатів стимулюючого ефекту, відсутність достатньо аргументованих пояснень його механізмів, ставлять під сумнів його існування, розцінюючи це явище як артефакт. Інші вважають, що при опроміненні в малих дозах не відбувається прямого стимулювання, а ефекти, які спостерігаються, є результатом певних пошкоджень і подальшої ініціації процесів, які мають компенсаторний характер.

Буквально з дня відкриття протягом вже більш як століття інтерес до радіаційної стимуляції систематично переживає підйоми і спади. В найостанніші роки знову відмічається черговий спалах інтересу до проблеми. Разом із введенням нового терміну "радіаційний гормезис" знову з'явилась велика кількість робіт про вплив малих доз іонізуючої радіації на прискорення росту, розвитку, збільшення маси різних органів у рослин, на активацію окремих сторін метаболізму, активність різних систем у тварин та інші. На жаль, глибоких робіт, щоб пояснювали причини гормезису, так і немає.

3. Морфологічні зміни

Морфологічні зміни – це зміни під впливом іонізуючого випромінювання зовнішнього вигляду організму, окремих його органів, анатомічної структури – ознак, що відрізняють його від батьківських форм.

Збільшення розмірів та кількості органів, віднесених до розряду морфологічних змін, необхідно відрізнити від описаної в попередньому розділі радіаційної стимуляції. Ці аномалії є проявом гіперфункції клітин і тканин, які залишились не пошкодженими або пошкодженими в меншій мірі, ніж решта; наслідком компенсаторних механізмів, які включаються в дію при втраті функції у частини органів. Так, загибель верхівкової бруньки, що активно ділиться, і зняття апікального домінування веде до пробудження пазушних бруньок, які перебувають в стані спокою і тому мають більш високу радіостійкість. Вони утворюють у опромінених рослин додаткові пагони, листки і квітки. Збільшення розмірів плодів може бути наслідком стерильності частини квітів і зменшення кількості плодів, що зав'язалися. Нерідко при повному опаданні квітів і суцвіть чи їх стерильності рослини, формуючи дуже великі органи за рахунок перерозподілу поживних речовин, накопичують вегетативну масу вдвічі більшу, ніж неопромінені.

Внаслідок радіаційного ураження на листі, стеблах, коренях, квітках та інших органах рослин можуть з'являтися пухлиновидні нарости. В   нормі   у   рослин пухлиноподібний   ріст   спостерігається   рідко,   хоча   і   відомі   факти   його   індукування нематодами, комахами, деякими видами бактерій і вірусів

Найрізноманітніші морфологічні зміни у рослин доводилось спостерігати в зоні аварії на Чорнобильській АЕС у 1986 році. В 1987 р. та в наступні роки їх кількість значно зменшилась і вони залишились переважно у хвойних рослин, що змінюють хвою раз на декілька років, а також на багаторічних органах, зокрема на гіллі.

Морфологічні зміни тварин. В радіобіології тварин цей тип радіобіологічних ефектів, як правило, не виділяється. Хоча різні зміни окремих органів і тканин тваринного організму, що розвиваються в різні строки після опромінення, описані досить повно. Так, при опроміненні тварин в стадії ембріогенезу або в ранньому постембріональному віці можуть спостерігатися порушення росту кісток, диспропорції в розвитку окремих органів, в цілому порушення росту і розвитку, що в кінцевому результаті приводить до виникнення різних спотворень. Опромінення дорослих особин може викликати появу всіляких виразок з подальшим утворенням на їх місці рубців, пігментацію і депігментацію шкіри та волосяного покриву, припинення росту і випадання останнього.

Описано багато інших ефектів, які змінюють характерний вигляд тварин: припинення росту рогових утворень і їх відшарування, виникнення катаракт, що одержали назву променевих, зміни розмірів і форми окремих органів, різні ступені дистрофії і багато інших. Як і у рослин, до цього типу ефектів опромінення належить і виникнення під впливом радіації пухлин на різних органах.

Як у рослин, у тварин морфологічні зміни виникають за рахунок радіаційного ураження тканин, клітини яких знаходяться у стані активного поділу, тобто мають високу радіочутливість. Саме нерівномірне ураження клітин в таких тканинах  призводить до диспропорцій у рості, випаданню окремих ділянок твірних тканин з процесів росту, виникненню у них мутацій та інших пошкоджень, які і призводять до аномалій розвитку.

4. Променева хвороба

Під променевою, або радіаційною, хворобою розуміють характерний комплекс проявів пошкоджуючої дії іонізуючих випромінювань на організм. Крім величини дози, різноманітність цих, як правило, неспецифічних реакцій залежить від багатьох факторів: способу опромінення – загальне чи локальне, зовнішнє чи внутрішнє; виду опромінення – одноразове, фракціоноване, гостре, хронічне; просторового фактору – рівномірне чи нерівномірне; від радіочутливості організму та інших.

Променеву хворобу рослин дуже важко охарактеризувати якоюсь сукупністю специфічних ознак. Безумовно, описані в попередньому розділі морфологічні зміни також можна віднести до ознак  променевої хвороби. Але в даному розділі увага буде акцентована на таких ознаках, як гальмування поділу клітки, затримання росту і розвитку, порушення різних фізіолого-біохімічних реакцій.

Гальмування поділу клітин меристематичних тканин – це перший, поряд з деякими швидко наступаючими біохімічними порушеннями ефект, що виявляється після опромінення рослин. По затримці вступу клітин в чергову фазу мітотичного циклу його можна зареєструвати раніше, ніж появу цитогенетичних пошкоджень. Настання затримки поділу залежить від видової радіочутливості  і від дози опромінення. У кінських бобів і гороху, наприклад, її вдається зареєструвати вже через декілька годин після γ-опромінення в дозі 0,5–2 Гр.

Прямим наслідком затримки клітинного поділу є гальмування росту рослини або окремих її органів. Це перший показник уражуючої дії випромінювань на рослину, який можна виявити візуально. Але, звичайно, як і інгібування клітинного поділу, гальмування росту є вторинною реакцією організму на опромінення.

Безумовно, від впливом іонізуючої радіації в рослині змінюється обмін речовин, у зв'язку з чим порушується багато біосинтетичних процесів. Але різноманітні порушення метаболізму, що призводять до променевої хвороби, в переважній більшості випадків неможливо звести до однієї причини. Є всі підстави вважати, що порушен­ня метаболізму, які звичайно виявляються на рівні тканин, органів і цілого організму, відображають або пряму дію радіації на диференційовані тканини, або опосередковану дію через пошкодження клітин меристем, які продукують аномальні тканини. Перший ефект звичайно досягається при більших дозах випромінювань, ніж другий. Обидва вони відрізняються також за часом прояву у післярадіаційний пе­ріод.

Порушення обміну речовин у рослин, які виросли з опроміненого насіння, може проявлятися тільки з розвитком проростків через зна­чний проміжок часу після опромінення. Безсумнівно, воно віддзеркалює первинно виникаючі пошкодження клітин зародка. У цьому випадку викривлення метаболізму буває зумовлене накопиченням соматич­них мутацій і порушеннями морфо­логічної та тканинної структури окремих органів рослини.

Біохімічні зміни при опроміненні вегетуючих рослин можуть бути зумовлені пошкодженням ферментативних систем і окремих органел диференційованих клітин, порушенням регуляторних зв'язків, які визначають супідрядність окремих органів, і в певній мірі, порушенням діяльності твірних тканин. Такі зміни про­являються вже через декілька годин після опромінення. Пошкодження апікальних меристем при цьому відіграє вирішальну роль у порушен­ні зв'язків не тільки між окремими групами клітин і тканин, але і між окремими органами,

При дозах, близьких до півлетальних (для бобових культур 4–12 Гр) ці порушення реєструються значно швидше, і у частини ро­слин вже через добу можна спостерігати практично повне припинення поділу клітин та ростових процесів. Проте протягом ще довгого пе­ріоду можуть підтримуватися процеси фотосинтезу, дихання, мінерального та водного обміну.

При променевій хворобі рослин підвищується їх чутливість до інфекційних хвороб, знижується стійкість до несприятливих чинників, зменшується потреба в елементах живлення, послаблюється відтворювальна здатність, зменшується продуктивність.

Існує думка, що уражені променевою хворобою рослини не можна використовувати в їжу чи для годівлі тварин, так як вони, нібито, якщо і не можуть викликати променеву хворобу у людини та тварини, можуть, в усякому разі, призвести до певних ушкоджень організму. Це думка цілком хибна і ні на чому не базується. Зараз відомі і широко застосовуються десятки техно­логій дезинфекції, стерилізації, пастеризації, консервації продукції рослинництва та тваринництва, в основі яких лежить її опромінення іонізую­чою радіацією у великих дозах. Найретельніші медико-гігієнічні до­слідження опромінених продуктів показали їх повну нешкідливість. Деякі з цих технології будуть описані далы.

Променева хвороба тварин – це захворювання, яке виникає при дії іонізуючих випромінювань і характеризується конкретним комплексом ознак свого прояву в часі.

Найбільш повно вивчена променева хвороба у одомашнених ссав­ців, в тому числі і у сільськогосподарських тварин. Розрізняють її гостру та хронічну форми.

Гостра променева хвороба виникає при однора­зовому звичайно  загальному опроміненні у великій дозі. По тяжкості захворювання розрізня­ють чотири її ступені: перший – легка променева хвороба, наприклад, у свиней вини­кає при дозах 1–2 Гр, другий – середньої тяжкості розвивається при дозах 2–4 Гр, третій – тяжка – при дозах 4–6 Гр і четвертий – дуже тяжка, або надтяжка, спостерігається при дозах вищих за б Гр. Для більш радіочутливих видів тварин, наприклад, великої рогатої худоби, ці форми променевої хвороби спостерігаються в діапазоні доз, що зсуну­тий у бік менших величин – 0,5–5 Гр; для більш радіостійких, нап­риклад, кролів, навпаки, в бік більших – 6–12 Гр.

В розвитку гострої формі променевої хвороби виділяють чотири періоди або фази. Перший – період первинних реакцій може виявлятися вже через кілька годин, навіть півгодини, після опромінення і триває протягом 3–4 діб. Характерними його ознаками є порушення стану нервової систе­ми, що виявляється у формі збудження, яке змінюється пригніченням та слабкістю. Погіршується апетит тварин, порушується ритм роботи серця, з'являється задишка, понос, блювання, може підвищитися темпе­ратура тіла. У периферійній крові вже на першу добу після опромі­нення спостерігається нейтрофільний лейкоцитоз, абсолютна та відносна лімфопенія, збільшення кількості ретикулоцитів. На кінець пе­ріоду у стані тварини відмічається суб'єктивні покрашення.

Другий період – латентний (прихований), або фаза удаваного клінічного благополуччя, в залежності від тяжкості хвороби триває від декількох діб до двох тижнів та більше. Чим вище одержана доза, або ж чим тяжча форма променевої хвороби, тим він коротший. При дуже тяжкій формі променевої хвороби цей період взагалі може бути відсутнім. Стан тварин в цей період розвитку хвороби може здаватися зов­сім задовільним. Однак удаваність цього благополуччя легко виявля­ється при аналізі крові: виявляється чітка лімфопенія, тромбоцитопенія, зниження кількості нейтрофілів та ретикулоцитів. У кістковому мозку відмічається яскраво виявлена аплазія. В кінці періоду . можуть відмічатися крововиливи на слизових оболонках, порушення функцій шлунково-кишкового тракту, бронхіти, пневмонії, випадання шерсті. Але в кістковому мозку в другій половині періоду при легкій та середній формах хвороби з'являються ознаки регенерації.

Третій період – розпал хвороби, період виявлення клінічних ознак гострої променевої хвороби, який в залежності від її ступеня про­являється через 1–4 тижні. Знову загальний стан тварини різко погіршується: з'являється задишка, погіршується функціонування серцево-судинної системи, органів травлення, спостерігається втрата апетиту, поноси, дистрофічні процесі в слизовій оболонці рота, зни­ження масі тіла, може виникати короткочасна лихоманка, що періодично повторюється, підвищується температура тіла. Характерною ознакою цього періоду є геморагічний синдром - крововиливи під шкіру, слизові оболонки, шлунково-кишковий тракт, мозок, серце, легені та інші органи.

З залежності від одержаної дози та індивідуальної чутливості до опромінення тварин третій період триває від 1 до 3–4 ти­жнів. Наприкінці його з'являється прогресуюча анемія. При опромі­ненні у півлетальних дозах у половини тварин у кістковому мозку та лімфатичних вузлах спостерігається повна аплазія, що призводить до загибелі. У другої половини в цих органах відмічаються ознаки регенерації та перехід хвороби через 1–1,5 місяці в четвертий період.

Четвертий період – період відновлення при легкому ступені гострої променевої хвороби проходить досить швидко і, як вважається, в повній мі­рі. Він характеризується покращенням загального стану тварини, відновленням апетиту, нормалізацією температури. Зникає кровоточи­вість, диспептичні явища, як наслідок відміченої вище ре­генерації в кістковому мозку відбувається поступове відновлення показників крові.

При середній тяжкості хвороби тривалість періоду відновлення досягає 2–2,5 місяці і в цілому одужання завершується через 3–6 місяців. При тяжкій формі хвороби період відновлення може за­тягуватись до 7–9 місяців. Більш того, повного видужування тва­рин, як правило, не відбуваєтеся: відмічається зниження імуніте­ту, послаблення відтворювальної здатності, можливе скорочення три­валості життя, нерідко гостра форма променевої хвороби переходить у хронічну.

Дуже тяжкий ступінь гострої променевої хвороби у великих сі­льськогосподарських тварин триває від кількох днів до кіль­кох тижнів і, звичайно, завершується загибеллю в першому або третьому періоді. При опроміненні в дозах, що перевищують летальні, рання смерть може настати вже через 2–4 доби. А при дозах, вищих за летальні в два-три рази, загибель може настати під час оп­ромінення або в найближчі години після нього – так звана "смерть під променем". Причиною загибелі тварин є киснева недостатність, що розвивається внаслідок зменшення кількості гемоглобіну в крові та розвитку токсемії, набряку легенів.

При середньому і тяжкому ступені гострої променевої хвороби тварин загибель, як правило, відбувається в третьому періоді. Го­ловною її причиною звичайно є описані вище геморагичні явища, ди­строфічні процеси. Більш детально характерні ознаки гострої проме­невої хвороби сільськогосподарських тварин наведені у наступній таблиці.

Хронічна променева хвороба тварин розвивається внаслідок тривалого, як правило, загального опромінення організму у малих дозах іонізуючої радіації  або надходження всередину організму радіоактивних речовин. Розрізняють три форми хронічної променевої хвороби: легку, середню та тяжку. Як і в гострій формі променевої хвороби, у неї виділяють періодичність протікання.

Легкий ступінь хронічної про­меневої хвороби, що проявляється при опроміненні в порівняно не­великих дозах і протягом невеликого періоду, характеризується звичайно функціональними порушеннями переважно нервоворефлекторного характеру. Після припинення опромінення вони можуть швидко минати.

Для середнього ступеня хвороби властиві порушення регуляторних си­стем, функціональна недостатність органів травлення, нервової, се­рцево-судинної систем і, особливо, крові. Але після припинення опромінення також настає відновлення, яке характеризується репаративними та регенеративними процесами в найбільш уразливих критичних тканинах, і також норма­лізацією функціональних порушень, іноді з тим чи іншим ступенем їх недостатності. Тяжкий ступінь хронічної променевої хвороби, який спостерігається при тривалому опроміненні, характеризується глибо­кими морфологічними порушеннями деструктивного порядку в органах кровотворення, шлунково-кишковому тракті, нервовій та інших систе­мах. Порушуються функції залоз внутрішньої секреції, поступово послаблюється діяльність сер­ця, розвивається виснаження, послабленням опору інфекційним хворобам.

При надходженні радіоактивних речовин всередину організму тварин хронічна променева хвороба часто буває зумовлена тривалим локальним опроміненням окремих органів та систем, викликаним вибір­ковим розподілом їх в тілі та накопиченням в окремих органах. Наприклад, ¹³¹І концентрується переважно в щитовидній залозі, зумо­влюючи опромінення цього важливого органу ендокринної системи ссавців і викликаючи його тяжкі захворювання; ⁹⁰Sr накопичується в основному у кістяку, піддаючи опроміненню червоний кістко­вий мозок – основний кровотворний орган тварин, який має надзвичайно високу чутливість до іонізуючої радіації.

Не треба підкреслювати, що променева хвороба людини усіх форм характеризується проявом таких самих ознак і протікає цілком аналогічно.

Зрештою, хоча ознаки променевої хвороби тварин описуються специфічною симптоматикою, здебільш не зрівняною з такою для про­меневої хвороби рослин, причини, що лежать в основі цього типу ра­діобіологічного ефекту, спільні і для рослин і для тварин.

5. Прискорення старіння і скорочення тривалості життя

Цей радіобіологічний ефект є також універсальним для живих ор­ганізмів найрізноманітніших систематичних груп. Існує пряма кіль­кісна залежність між ступенем скорочення тривалості життя і дозою іонізуючого випромінювання. Хоча, як вважають геронтологи, прискорення старіння і скорочення тривалості життя не обов'язково повин­ні бути обов’язково пов’язаними явищами або наслідком один одного. Так, зменшення тривалості життя може бути наслідком променевої хвороби, індукції лейкозів, пухлин, зниження імунітету та інших уражень, але ні в якій мірі не зв'язане з механізмом справжнього старіння.

Але що ж таке старіння? У класичному розумінні старіння – це закономірний руйнуючий процес вікових змін ор­ганізму, який веде до зниження його адаптаційних можливостей і збільшення імовірності смерті. Старіння властиве всім живим орга­нізмам і протікає на всіх рівнях організації живого – від молеку­лярного до організменого, генетичного і  популяційного.

На молекулярному рівні характерними особливостями старіння, властивими всім організмам, є такі: незворот­ні (нерепарабельні) порушення ДНК, нерівномірні зміни в синтезі РНК і білків різ­них класів, зміни у передачі спадкової інформації, порушення в ут­воренні, транспорті та використанні енергії, зниження активності систем антиоксидантів, мікросомального окислення, інтен­сивності процесів синтезу медіаторів та гормонів.

Провідними ознаками старіння на клітинному рівні є зменшення числа мітохондрій в клітинах, руйнування лізосом, зміна електрич­них властивостей мембран, дегідратація колої­дів протоплазми, зниження лабільності клітин та їх реакцій на дію фізіологічно активних речовин та інші. Все це веде до зниження швидкості клітинного поділу, дегідратації і загибелі частини клі­тин, клітинному спустошенню твірних тканин.

Старіння вищих тварин на рівні цілісного організму проявляє­ться в послабленні функцій основних фізіологічних систем організ­му (нервової, ендокринної, серцево-судинної, травлення та інших), зниженні контролю над їх діяльністю, зміни реактивності до дії гормонів, порушеннях на стадії надходження інформації в нервові центрі.

Старіння рослин хоча і має певну специфіку у прояві ознак старіння, особливо помітну на організмовому рівні, в цілому також характеризується послабленням функцій основних фізіологічних систем (фотосинтезу, дихання, транспорту елементів живлення та окремих метаболітів, водообміну та інших), розладом систем регуляції.

Практично всі перераховані процеси, як на молекулярному, так і клітинному та організменому рівнях є предметами пильної уваги радіобіології, так як всі вони реагують на опромінення іоні­зуючою радіацією і при високих дозах пригнічуються нею. Саме це і прискорює процеси природного старіння організму.

6. Загибель

За високих доз опромінення, коли видужування від промене­вої хвороби неможливе, настає загибель, або смерть, організму – припинення його життєдіяльності як відокремленої цілісної системи.

Смерть теплокровних тварин, якими є більшість видів сільськогосподарських тварин, зумовлена перш за все припиненням дихання і кровообігу. Звичайно виділяють два основні етапи смерті, або навіть два види смерті, – клінічну і біологі­чну, або справжню. По закінченні періоду клінічної смерті, у котрий ще можливе повноцінне відновлення життєвих функцій, настає біоло­гічна смерть – необоротне припинення фізіологічних процесів прак­тично в усіх клітинах і тканинах організму.

Завдяки тому, що, як уже вище відмічалось, у багатьох видів рослин старіння органів проходить неодночасно і в зв'язку зі здат­ністю у багатьох з них до новоутворень окремих органів, точна оцінка моменту загибелі рослини, на відміну від тварини, досить утруд­нена. Більш того, багатоклітинні рослини складаються з клітин і тканин, які в значній мірі, часом в сотні разів, відрізняються по радіочутливості і, як наслідок, втрачають здатність до виконання своїх функцій за різних рівнів радіаційного пошкодження. Це також ускладнює оцінку їх виживання, в усякому разі у достатньо близький післярадіаційний період.

Так, наприклад, стійкість до опромінення диференційованих клітин листка звичайно в десятки разів перевищує радіостійкість клітин його меристем, Тому при опроміненні останні можуть загину­ти, але диференційовані зберігають здатність до деяких функцій, наприклад, фотосинтезу, дихання, мінерально­го і водного обміну, в зв'язку з чим протягом тижнів-місяців час­то-густо не вдається зареєструвати видимої загибелі рослин. Явні ознаки загибелі печально відомого "рудого лісу” – 600 га захисного масиву навколо Чорнобильської АЕС, що одержав смертельну дозу під час аварії протягом квітня-травня 1986 р., стали проявлятися лише наприкінці року, а цілком очевидними тільки навесні 1987 р.

Навіть у випадку досить високих доз, які повністю пригнічують поділ клітин в усіх твірних тканинах, а, відповідно, пов­ністю інгібують ростові процеси, опромінені рослини довгий час можуть здаватися життєздатними, зберігаючи функціонування деяких систем. На цьому, до речі, оснований спосіб одержання особливих проростків, позбавлених меристем. Вони називаються гамма-проростками, або гам­ма-рослинками (gamma-plantlets), і використовуються для вивчення особливостей певних фізіологічних і біохімічних функ­цій рослини при відсутності клітин, що діляться.

Оскільки ж в кінцевому підсумку рослини гинуть внаслідок загибелі твірних тканин, то досить зручно реєструвати їх вижи­вання саме за цією ознакою. На клітинному рівні за допомогою мікроскопу це можна виявити вже через 2–3 дні після опромінення – в меристемах зникають мітози. А при ви­соких дозах, що блокують перехід клітин до мітозу, – навіть через декілька годин. Констатувати загибель меристем можна і візуально – через 6–10 діб спостерігається специфічне побуріння кінчиків коренів, з’являється опушеність в зоні росту; побуріння меристем пагонів можна вия­вити, розкривши листочки, що накривають їх.

При опроміненні рослин в дуже високих дозах, що вимірюються десятками тисяч грей, можна спостерігати їх загибель через декілька годин після дії радіації: в усіх типах клітин відбувається повна деградація вмісту, спостерігається відставання цитоплазми від клі­тинних стінок, припиняються всі процеси метаболізму, слідом за чим рослини швидко в'януть і усихають. Це – вже згаданий вид швидкої смерті – "смерть під променем".

7. Генетичні ефекти

Генетичні, або мутагенні, ефекти – це набуті в результаті опромінення іонізуючою радіацією морфологічні зміни чи деякі ознаки і властивості, що відрізняють організм від батьківських форм, які проявляються у наступних поколіннях. Такі пошкодження особливо небезпечні і підступні, так як виникають випадково і можуть проявлятися аж до двадцятого покоління. 

Виділяють три основних типи мутацій:

1.  Генні, або точкові, мутації, що є наслідком зміни окремих генів;

2. Аберації хромосом – мутації, пов'язані з порушенням стру­ктури хромосом;

3. Мутації каріотипу – мутації, пов'язані зі зміною числа хромосом; їх називають також геномними мутаціями.

Під впливом опромінення мутації можуть виникати як в статевих, так і в соматичних клітинах. Перші називають генеративними мутаціями, другі – соматичними.

Незалежно від того, в яких клітинах виникають зміни, мутаційний процес, індукований іонізуючими випромінюваннями, носить не спрямований характер. Іншими словами, при опроміненні виникають му­тації, що змінюють будь-які властивості і ознаки організму.

Виникнення радіаційних мутацій пов'язується, як правило, з прямими фізичними руйнуваннями ділянок хромосом іонізуючим випромі­нюванням чи індукованим ним потоком частинок, або з функціональною інактивацією життєво необхідних унікальних структур клітини під впливом продуктів радіолізу. Тому природно, що мутагенний ефект залежить від дози радіації. Вивчення залежності частоти виникнення як видимих морфологічних мутацій, так і аберацій хромосом від дози звичайно показує однозначну картину: крива доза-ефект має або лінійний, або близький до лінійного характер. Аналогіч­ні залежності одержані і для інших типів мутацій.

Лінійний характер кривих залежності мутагенного ефекту від дози опромінення, з одного боку, свідчить про те, що ступінь генетичного пошкодження зростає прямо пропорційно їй, а з друго­го – вказує на безпороговість цієї радіобіологічної реакції. Тоб­то, якою б малою не була доза опромінення, вона буде індукувати мутації.

Із збільшенням дози кількість мутацій зростає, але знижується виживання організмів. Тому при певному порівняно високому рівні доз криві виходять на плато, або навіть кількість мутацій починає зменшуватися – на кривій з'являється максимум. Для рентгенівської і γ-радіації звичайно є тенденція до виходу чис­ла мутацій на плато при 1–2% виживання, коли кількість мута­нтів досягає 50% від усіх індивідуумівмів, що вижили.

Мірою генетичної дії іонізуючих випромінювань є доза, яка по­двоює кількість мутацій. Оцінити її нелегко. Для ссавців, деяких радіочутливих видів рослин вона варіює в досить широкому діапазоні доз – від 0,1 до 1 Гр.

При збільшенні радіаційного фону, ступеня забруднення ґрунту, рослин, кормів, продуктів харчування радіоактивними речовинами імовірність виникнення мутацій збільшується.

 Мутації, що виникають при опроміненні в статевих клітинах сса­вців, можуть бути настільки серйозними, що плід. який формується з них, може виявитися нежиттєздатним і загинути. Такі мутації назива­ють летальними – смертельними. В інших випадках мутаційні змі­ни можуть бути сумісними з життям, але проявляються у вигляді виро­дків різного ступеня, спадкових хвороб. Із збільшенням дози небез­пека виникнення обох типів мутації зростає. Особливо вона велика для потомства тварин, які пережили променеву хворобу середнього та тяжкого ступеню.

Слід підкреслити, що вищі рослини внаслідок наявності специ­фічної форми – насінини, котра являє собою фазу онтогенезу, в якій вони перебувають в стані спокою, а також завдяки можливості викори­стання в експерименті чи роботі дуже великого числа особин з одна­ковими генетичними характеристиками (колос, качан, зонтик, волоть, головка та інші суцвіття, що здатні дати від батьківської форми сотні і тисячі однакових  нащадків), є дуже зручним об'єктом для досліджування му­таційного процесу. І не випадково, що саме роботи в області радіаційно­го мутагенезу рослин одержали найбільше поширення в світі. Натепер у світове  сільськогосподарське виробництво, плодівництво, лісівництво, декоративне садівництво впроваджено понад 3000 сортів культурних рослин, що мають підвищену урожайність, стійкість до різних хвороб, шкідників та ушкоджуючих факторів, поліпшені господарсько-корисні властивості і деко­ративні якості, які були одержані за допомогою методу радіаційного мутагенезу. Більш детально про це буде сказано далі.

8. Близькі та віддалені, детерміновані та стохастичні радіобіологічні ефекти

В залежності від часу прояву після опромінення радіобіологічні ефекти поділяють на близькі та віддалені. До близьких відносять ті, які виявляються у перші часи після опро­мінення; віддалені наслідки реєструють в більш пізні періоди.

Виразити більш точно ці часи можливо тільки по відношенню до конкретного організму, так як час повинен розглядатися по відношенню до тривалості онтогенезу, котрий у одних організмів вимірюється днями, а у других – багатьма десятками років. Якщо ж їх оцінювати по відношенню до однорічних рослин, то близькі – це такі, що проявляються у перші години, дні, 1–2 тижні після одноразового опромінення, а віддалені – як правило, у другій половині, наприкінці онтогенезу, в наступних поколіннях, тобто через місяці, роки. Для тварин, тривалість онтогенезу у більшості видів яких вимірюється декількома роками, десятиліттями ці строки дещо більші.

До близьких радіобіологічних ефектів відкосять радіа­ційну стимуляцію, яка виявляється одразу ж після опромінення; бі­льшість морфологічних змін в тканинах і окремих органах, що вини­кають протягом перших днів-тижнів післярадіаційного періоду; гост­ру променеву хворобу, що розвивається у рослин протягом перших тижнів, а у ссавців – 1–1,5 місяців; загибель після опромінення у дуже високих дозах.

Віддаленим радіобіологічним ефектом вважається прискорення старіння і скорочення тривалості життя, що реалізую­ться у явній формі в останні періоди онтогенезу. До віддалених наслідків ураження ссавців відносяться такі види морфологічних змін, як злоякісні новоутворення - поява лейкозів, ракових пух­лин. Типовим віддаленим ефектом морфологічної природи є промене­ві катаракти. До них відносять нефросклероз – хворобу, що виникає в результаті переродження тканин та судин нирок внаслідок їх радіаційного ураження радіоактивними речовинами при їх виведенні з організму. Ці ефекти про­являються, як правило, через роки пі­сля опромінення.

Генетична дія іонізуючої радіації відноситься до найвіддаленіших ефектів опромінення. Більш того, батьки можуть не нести ніяких ознак соматичних радіаційних уражень, але у їх нащадків в наступних поко­ліннях можуть з'являтися найрізноманітніші відхилення від норми. Досліди на рослинах, комахах, лабораторних тваринах та інших організмах показали, що якщо в першому поколінні реалізується до половини всіх мутацій, то решта може проявитися протягом наступних 15–20 поколінь.

У зв'язку з цим для оцінки генетичної небезпеки опромінення дуже важливо знати, чи є виникаючі мутації домінантними, то­бто зумовленими участю тільки одного алеля у визначенні нової оз­наки, чи рецесивними – двома різними алелями одного гену. Той чи інший характер успадкування визначає специфіку розподілу пошкод­жень в ряду наступних після опромінення поколінь. Якщо мутація до­мінантна, вона виявиться в найближчих поколіннях. У випадку реце­сивності генетичне пошкодження віддаляється на багато поколінь і буде проявлятися поступово або не проявиться ніколи.

Крім того, більша час­тина генетичних ефектів проявляється тільки в тому випадку, коли змінений ген з'єднується з геном, який несе аналогічне порушення. В залежності від частоти певної мутації, котра, як і загальна їх кількість, залежить від дози опромінення, ця випадкова комбінація двох однаково мутованих генів може статися тільки через декілька поколінь або взагалі не відбутися.

Віддалені радіобіологічні ефекти носять випадковий ха­рактер. Це означає, що їх неможливо визначити для певного опроміненого організму наперед, на відміну від більшості близьких ефектів. В усією впев­неністю можна, наприклад, стверджувати, що коли 1000 рослин гороху опромінити в дозі 0,5 Гр, то в усіх, або майже в усіх, виявить­ся радіаційна стимуляція; при дозі 8 Гр у всіх рослин виникнуть різні морфологічні зміни, а при дозах більше 15 Гр всі рослини за­гинуть. Можна бути впевненим, що коли овець, або навіть одну вівцю, опромінити в дозі 2 Гр, у всіх них обов’язково виникне променева хвороба першого або другого, а може і третього (в залежності від індивідуальної чутливості до радіації) ступеню. Але завбачити появу віддалених наслідків опромінення у якогось конкретного індивідууму неможливо. Тому, що такі ефекти опромінення, як генетичні, деякі соматичні – скорочення тривалості життя, виникнення ракових пухлин та інші мають  стохастичний – імовірнісний, випадковий  характер і  називаються стохастичними ефектами на відміну від детермінованих, або нестохастичних, ефектів. Вони виявляються на основі статистичного аналізу змін в опроміненій по­пуляції і   оцінюються як відсоток уражених осіб в опроміненій популяції організмів, або кількість уражених осіб на тисячу, на мільйон. Цілком зрозуміло, що імовірність прояву від­далених  стохастичних ефектів радіаційного ураження зростає зі збільшенням дози опромінення.

9. Біологічні ефекти радіоміметиків

Радіоміметики, або радіоміметичні речовини, – це хімічні спо­луки, дія яких на клітини, органи, тканини і організм в цілому за багатьма показниками схожа до дії іонізуючих випромінювань. Насамперед до них відносять алкілуючі сполуки – хімічно надзви­чайно високоактивні речовини, здатні через алкілування – приєднання алкільних вуглеводневих радикалів типу метилів (СН₃), етилів (С₂Н₅) та інших утворювати ковалентні зв'язки з органічними сполуками, в тому числі і з біополімерами клітин, викликаючи в них порушення, аналогічні пошкодженням іонізуючою радіацією. Типовими представниками радіоміметиків цього класу є відома з часів першої світової війни отруйна ре­човина іприт („гірчичний газ”, дихлордиетилсульфід), а також не менш відомі в наш час хімічні мутагени етиленімін, диетилсульфонат, метилсульфонат.

Деякі дослідники відносять до радіоміметичних речовин різні перекиси, які хоча і не так близько імітують дію іонізуючих випромінювань, як алкілуючі агенти, однак в деяких відношеннях мають з ними  схожість. Є також дані про те, що симптоми пошкодження організму в умовах підвищеного вмісту кисню схожі з ознаками радіаційного ураження.

Радіоміметики, як і іонізуючі випромінювання, здатні інгібу­вати синтез ДНК, індукувати виникнення аберацій хромосом, подав­ляти поділ клітин і, відповідно, ріст і розвиток орга­нізму, проявляти канцерогенну та мутагенну дію і, зрештою, як і ра­діація, вбивати клітину і організм.

   Однак, загальна реакція далеко не завжди означає спільність механіз­мів дії. Деякі радіобіологи, в тому числі англійський дослідник П. Коллер, який вперше у 1954 р. показав невідмінність від дії іонізуючих випромінювань дії іприту у пошкодженні хромосом в клітинах корене­вих меристем цибулі і в пилкові традесканції, вважають, що на ос­нові подібності деяких кінцевих реакцій не можна вважати однаковим механізм дії цих факторів на організм. І все ж таки, багато дослідників впевнені, що в обох випадках мають місце аналогічні механізми. Про це свідчить те, що, як і іонізуючі випромінювання, перераховані речовини, яким приписуються радіоміметичні властивості, і в першу чергу алкілуючі сполуки, здатні індукувати глибокі зміни у фізичних і хімічних властивостях ДНК – мішені радіаційного ураження; те, що радіостійки організми звичайно виявляються і більш стійкими до їх дії; ра­діозахисні речовини також, як правило, знижують ступінь їх ушко­джуючої дії.

Щоб більше не повертатись до цієї вузькоспецифічної пробле­ми радіобіології, треба відмітити, що радіоміметики широко використовуються в селекції рослин і деяких інших організ­мів як мутагенний фактор (хімічній мутагенез). За їх допомогою одержано немало нових сортів сільськогосподарських культур, які мають важливі господарсько-корисні ознаки. На здатності радіоміметиків пригнічувати поділ клітин базуються деякі методи хіміотера­пії ракових новоутворень.

Підсумовуючи викладене, слід підкреслити, що головним фактором, який визначає прояв того чи іншого радіобіологічного ефекту, є доза опромінення організму іонізуючою радіацією. За відносно невеликих доз  проявляється радіаційна стимуляція, при більш високих виявляються  морфологічні зміни, променева хвороба різних ступенів, приско­рення старіння, ще при більш високих – загибель. Ступінь генетич­ного пошкодження також визначається величиною дози. Однак дози, які при опроміненні одних організмів викликають стимулюючу дію, при опроміненні інших можуть ініціювати променеву хворобу і навіть призводити до загибелі. Все визначається чутливістю до випромінювань організмів різних таксономічних груп – їх радіочутливістю.