5. РАДІОЧУТЛИВІСТЬ РОСЛИН, ТВАРИН ТА ІНШИХ ОРГАНІЗМІВ

1. Радіочутливість та радіостійкість

За різних доз опромінення живих організмів іонізуючою радіацією проявляються різні радіобіологічні ефекти. Радіаційна стимуляція – перший соматичний ефект, котрий візуально можна спостерігати за мінімальних доз. Морфологічні зміни і променева хвороба проявляються при дозах у десятки разів більш високих. При досягненні певних ще вищих доз настає загибель.

Але не тільки від дози опромінення залежить прояв радіобіологічних ефектів. Так, дози, які стимулюють ріст і розвиток рослин родини капустяних (капуста, ріпак, редис), смертельні для бобів і гороху. Дози, які практично нешкідливі для комах, смертельні для всіх ссавців. Всі радіобіологічні ефекти визначаються чутливістю організмів до іонізуючої радіації, або їх радіочутливістю.

В радіобіології рівноправно існують два терміни, що характе­ризують відношення організму до іонізуючих випромінювань – радіочутливість і радіостійкість. Вважається, що вони взаємозв'язані і з різних боків відбивають одне і те ж явище – якщо організм має високу радіочутливість, то він характеризується низькою радіостій­кістю, і навпаки. Дійсно, такий зв'язок важко заперечувати. Проте, ці поняття слід відрізняти.

Але якщо для характеристики радіостійкості можна використовува­ти рівень дози, при якій після опромінення гине певна частина організмів – ЛД₅₀ або ЛД₁₀₀, то оцінка ра­діочутливості викликає певні утруднення. У деякій мірі   рівень радіочутливості можуть характеризувати дози, які викликають стимулюючу дію, цитологічні, цитогенетичні пошкодження або деякі біохімічні порушення.

2. Порівняльна радіочутливість організмів

Радіочутливість живих організмів різних таксономічних груп варіює у дуже широких межах. Якщо для найрадіочутливіших з них – деяких видів вищих ро­слин, ссавців півлетальні дози не перевищують декількох грей, то для найрадіостійкіших – нижчих рослин, бактерій, вірусів вони досягають декількох тисяч грей, тобто декількох кілогрей (кГр).

Необхідність знання даних про радіочутливість людини сумніву ні в кого не викликає. Те ж стосується тварин-ссавців, особливо сільськогосподарських та інших свійських тварин, які схожі з людиною за сво­єю організацією і не набагато відрізняються щодо чутливості не тіль­ки до іонізуючих випромінювань, а й до інших впливів. Але навіщо ви­вчати радіочутливість рослин, комах, бактерії, вірусів, які, як ві­домо, мають відносно високу стійкість практично до всіх уражуючих чинників?

По-перше, вивчення порівняльної радіочутливості організмів ок­ремих таксономічних груп є досить важливим для науки як в чисто акаде­мічному плані пізнання, так і в теоретичному – вивченні причин ни­зької радіочутливості деяких з них. Знання останніх може відкрити шляхи до штучного підвищення радіостійкості чутливих організмів, в тому чис­лі і людини.

По-друге, у різні сфери діяльності людини все ширше впроваджуються десятки радіаційних і радіаційно-біологічних технологій, пов'язаних з опроміненням насін­ня і вегетуючих рослин з метою збільшення урожаю, одержання нових сортів, продовження строків зберігання продукції рослинництва; оп­роміненням продукції рослинництва і тваринництва для знищення шкідливих комах – дезінсекції; з метою її пастеризації і консерва­ції, тобто знищення мікрофлори;  дезінфекції, з метою стерилізації матеріалів і інструментів та інші. Тому знання радіочутливості різних видів живих організмів є важливим і з сугубо прикладних пози­цій.

3. Радіочутливість рослин

Натепер зібрані дані про радіочутливість більш як 3000 рослин, що належать де різних родин, родів, видів, сортів. Але в переважній більшості вони відносяться до насіння – стадії онтогенезу рослини, в якій вона перебуває в стані глибокого органічного або вимушеного спокою і тому має високу стійкість як до іонізуючих випромінювань, так і до інших чинників. Саме тому у радіобіологів, які не працюють безпосередньо з рослинами, склалася помилкова думка про їх нібито надзвичайно високу ра­діостійкість. Це і так, і не так. Варто дише помістити насіння в вологе середовище, як зараз же активізуються всі процеси обміну і воно починає проростати. Уже у фазі проростку радіочутливість рослини збільшується в 15–30 разів і залишається на цьому рівні до кінця вегетації, незначно змінюючись в окремі фази онтогенезу. Хоча, треба визнати, що відомостей про радіочутливість рослин у вегетуючому стані значно менше, ніж для насіння. 

Вважається, що найбільш високу радіочутливість в рослиннику світі і, мабуть, взагалі серед живих організмів, мають деякі види рослин з родини лілейних, зокрема триліум. Рослини з насіння лілії, опроміненого у дозі 20 Гр, гинуть на стадії сходів, а для проростків летальна доза складає лише 2 Гр. До числа дуже радіочутливих належать хвойні рослини, в першу чергу сосна і ялина. Для насіння деяких їх видів летальні дози теж складають лише 20 Гр. Високою  радіочутливістю  характеризується  багато лісових та декоративних листяних деревних порід, виноград, плодові дерева, чагарникові породи.

Серед культурних трав'янистих рослин найбільш високу радіо­чутливість має насіння більшості представників родини бобових, а серед них максимальну – бобів, представлених у фауні, як відомо, тільки одним видом – бобами кінськими. Більш високу радіостійкість мають злаки, деякі овочеві, те­хнічні культурі. Максимальною ж радіостійкістю серед вищих рослин характеризуються рослини родини хрестоцвітих. Так. півлетальні дози для насіння редьки, брукви, редису в 30–200 разів вищі, ніж для насіння найрадіочутливіших родів. Високу стійкість до іонізуючої радіації має насіння льону, гірчиці, буркуна.

Радіочутливість вегетуючих рослин, як правило, в 15–30 разів вища за радіочутливість насіння. В цілому ж відмічається кореляція між радіочутливістю насіння і вегетуючих рослин. У рослин, як і в насіння, вона максимальна у лілейних, соснових, бобових і  мінімальна у хрестоцвітих.                                                                                               

Вказані діапазони ефективних доз для окремих родів дають деяке уявлення про варіювання радіочутливості у окремих ви­дів. Але вона може суттєво відрізнятися і в окремих сортів. В цьо­му немає нічого дивного, так як різні сорті мають різну стійкість до різних факторів – низьких і високих температур, хвороб, хімі­чних агентів та інших. Так, ефективні дози для насіння злаків різних сортів можуть різнитися в 2–3 рази, а насіння гороху – до 5 раз.

Не тільки при переході від стану спокою насінини до вегетуючого, але і протягом всього періоду розвитку радіочутливість рос­лин може варіювати в досить широких межах. Безперечно, це зумовле­но тим, що кожний етап онтогенезу характеризується певним комплексом фізіолого-біохімічних особливостей, від яких і залежить радіочутливість рослини. Тому необхідно досить чітко уявляти особливості етапів розвитку кожного виду і оцінювати радіочутливість рос­лин за ознаками, властивими кожному етапу. Тільки в цьому випадку можна визначити і вивчити  причини, від яких залежить радіочутливість рослин у перебігу онтогенезу і проводити правильне порівняння радіочутливості рослин різного філогенетичного положення.

Фаза молочної стиглості насіння є найбільш чутливою до дії випромінювання. В міру переходу до воскової і повної стиглості радіостійкість зростає, досягаючи максимуму у період повного дозрівання. Поча­ток проростання насіння, як уже відмічалось, характеризується різ­ким підвищенням радіочутливості, яка потім із закладанням вегета­тивних органів та осі суцвіття дещо знижується. Перехід до генера­тивного стану – етапу формування статевих органів знову харак­теризується підвищенням радіочутливості. В період формування еле­ментів квітки стійкість рослини до випромінювання дещо підвищує­ться, але з початком спорогенезу і гаметогенезу знижується знову.

Таким чином, протягом розвитку рослини можна виділити декіль­ка етапів, що характеризуються високою радіочутливістю. Це – проростання насіння і стадія сходів, перехід росли, від вегетативного стану до ге­неративного і гаметогенез. Опромінення рослин на цих етапах може привести до досить значного ураження.

Розмова про радіочутливість рослин буде неповною, якщо не ска­зати декілька слів про відношення до іонізуючої радіації нижчих ро­слин –  організмів досить поширених, багато видів яких відіграють важливу роль в життєдіяльності мікрофлори гранту. Довгий час як приклад найвищої радіочутливості живих організмів наводилась певно мутантна форма бактерії роду Мікрококкус, виявлена в США в каналі одного атомного реактора, де потужність дози була близько 0,12 Гр/с, а доза опромінення за добу, відповідно, більше тридцяти тисяч грей. І ось в цих умовах ця бактерія не тільки виживали, але й розмножувались, в зв'язку з чим одержали назву  Mirococcus radiodurans (радіостійкий).

Американська дослідниця М. Краус в умовах експерименту порів­нювала радіостійкість цієї бактерії з радіостійкістю деяких ви­дів синьо-зелених водоростей і встановила, що у всіх досліджених водоростей вона значно вище – у деяких видів ЛД₅₀ досягала 12000-15000 Гр (гострого опромінення, при потужності дози значно більшій, ніж 0,12 Гр/с).

Досить низьку радіочутливість мають мохи і папороті – півлетальні дози для більшості з них складають 200–700 Гр. Для грибів, які недавно були відокремлені в окреме царство, ЛД₅₀ варіює від 100 до 1000 Гр. Високу радіостійкість мають лишайники – нижчі рослини, утворені симбіозом гриба і водорості. Для них значення півлетальних доз визначаються, як правило, радіочутливістю гриба.

До тепер далеко не у всіх видів органі­змів досліджена радіочутливість. Проте, з достатньою впевне­ністю можна стверджувати, що рослини включають як найрадіочутливіші, так і найрадіостійкіші види серед всіх живих організмів. Докладне вивчення причин такого досить широкого варіювання радіо­чутливості видів рослин і особливо причин високої радіостійкості деяких із них має велике значення для розвитку теорії протирадіаційного захисту організму і пошуку протирадіаційних фармакологічних засобів.

4. Радіочутливість тварин

З усіх точок зору, в тому числі і з точки зору радіочутливос­ті, в тваринному світі з цілком зрозумілих причин найбільший інте­рес представляють ссавці. Радіобіологія має дані про радіочутли­вість багатьох представників цього класу. Але найбільш точні дані в основному стосуються дрібних лабораторних тварин – мишей, щурів, ховрахів, кро­лів, собак. Значно менше відомо про радіочутливість великих тварин, таких як кінь, корова, верблюд, експерименти з якими досить доро­го коштують. Практично немає даних про радіочутливість диких тварин, особливо крупних. Приблизні також дані про радіочутливість людини, ос­новані на відомостях, одержаних при аваріях, в умовах яких точна дозиметрія, як правило, досить ускладнена.

В таблиці наведені дані про чутливість до γ-випромінювання деяких видів ссавців, узагальнені на основі відомостей, які є в радіобіологічній літературі. Вони свідчать, що для деяких з них значення півлетальних і летальних доз варіюють в дуже широких межах, від­різняючись часом в декілька разів. Навряд чи можна це поясняти особ­ливостями порід, ліній тварин. Скоріше за все – особливостями про­ведення експериментів, умовами опромінення, віком тварин. І все-таки можна відмітити, що для більшості родів ссавців півлетальна доза не перевищує 4–5 Гр, а летальна – 8–9 Гр. До найбільш радіочутливих з свійських тварин варто віднести вівцю, мінімаль­не значення ЛД₅₀ для якої складає лише 1,5 Гр, а до найбільш радіостійких – кролика, для якого значення ЛД₅₀ досягає 8–10 Гр.                                                                                                             Радіочутливість ссавців (γ-опромінення)

Вчені Московського університету ім. М.В. Ломоносова у 60-х ро­ках виявили, що досить розповсюджений у Прибайкаллі гризун монго­льська піщанка – тварина підродини ховрахових має ще більш високу стійкість до радіації, півлетальна доза для неї досягає 13 Гр, а летальна 15–18 Гр. Поки що це рекордсмен з радіостійко­сті серед ссавців. Хоча деякі вчені так не вважають. Справа в тому, що й інші тварини – польові миші, нориці, ховрашки,  хом'яки, бабаки, які живуть в районах поширення монгольських піщанок, мають підвищену порівняно зі звичайною радіостійкість. Але переведення тварин в лабораторні умови на штучний раціон, в якому була відсутня природна їжа, дуже швидко призводило до зниження їх стійкості до опромі­нення. Це явище одержало назву "ефект віварію". І є думка, що деякі рослини, якими живляться ці гризуни в при­родних умовах, мають радіозахисні властивості. І хоча виявити їх поки що не вдалося, це ще раз свідчить про важливість дослідження видів рослин з метою можливого їх використання для одержання протирадіаційних препаратів.

Молоді тварини мають більш високу радіочутливість, ніж дорослі. Це загальне радіобіологічне явище, яке цілком закономірно витікає із положення Бергонье-Трибондо про те, що чутливість клітин до випромінювань прямо пропорційна їх здатності до поділу і обернено пропорційна ступеню їх диференціації.

Коротко слід сказати про радіочутливість інших класів тварин. Серед хребетних більш високу, ніж ссавці, радіочутливість мають птахи. Півлетальні дози для більшості їх видів, в тему числі і видів свiйської птиці, складають 8–25 Гр. Для різних порід курей, наприклад, ці дозі варіюють від 10 до 15 Гр, качок - від 12 до 16 Гр, гусей – від 12 до 18 Гр. В діапазоні 5–20 Гр знаходяться півлетальні дози для риб. Для амфібій вони дещо вищі – до 25–30 Гр. В широкому інтервалі варіюють півлетальні дозі для плазунів: для найбільш радіочутливих представників тварин цього класу черепах вони складають 15–20 Гр, а для найбільш радіостійких – зміїв – 80–200 Гр.

Значно вищу радіостійкість мають безхребетні тварини. Дія більшості видів комах півлетальні дози складають 50–300 Гр, а ле­тальні – 100–500 Гр, хоча для деяких можуть досягати 1000 Гр. Ра­діочутливість комах дуже залежить від стадії розвитку. Наприклад, для 3-годинних яєць дрозофіли півлетальна доза складає 2 Гр, для 4-годинних – 5, для 7,5-годинних – 8, для стадії лялечки – 20–65, а для дорослої особини – 95 Гр.

Для різних молюсків півлетальні дози варіюють від 20 до 200 Гр, для членистоногих – від 100 до 1000 Гр, для кишковопорожнинних – від 50 до 2500 Гр, для найпростіших – амеб і інфузорій – від 1000 до 3000 Гр.

5. Радіочутливість бактерій і вірусів

Бактерії і віруси, без сумніву, належать до найрадіостійкіших організмів. Уявлення про це дають наведені вище відомості про радіочутливість синьо-зелених водоростей, які мікробіологи назива­ють ціанобактеріями, тобто блакитними бактеріями. Згадувалась також радіочутливість бактерії  Micrococcus radiodurans, для якої півлетальна доза складає близько 4000 Гр (за даними різних дослідників вона варіює від 1000 до 7000 Гр). Але навіть у цьому роду є бактерії, для яких значення півлетальних доз значно нижчі. Так, для M. sodensis вона складає тільки 300 Гр. Однією з найбільш радіочутливих бакте­рій є часто використовувана в радіобіологічних експериментах кишкова паличка Еscherichia coіl. Для неї ЛД₅₀ складає 30–60 Гр. Але для переважної кількості бактерій півлетальні дози знаходяться в ді­апазоні 300–2000 Гр. Спори бактерій ще більш стійкі до іонізуючих випромінювань.

Всі віруси навіть у фазі розмноження мають дуже високу радіостійкість – ЛД₅₀ для них варіює від 4000 до 7000 Гр. В стані спо­кою їх радіостійкість набагато вища. Без сумніву, летальні дози для бактерій і вірусів, як і для їх спор,  значно вищі. Виходя­чи з них, оцінюють дози, необхідні для пастеризації і консервації продуктів, знезараження продукції рослинництва і   тваринництва,   стерилізації   матеріалів   та   інструментарію   в   медицині та ветеринарії. В окремих випадках ці дози досягають 20000–25000 Гр. Більш докладно це питання буде розглянуте далі.

6. Радіочутливість біоценозів

При дії іонізуючих випромінювань на угруповання організмів різних таксономічних груп навіть у порівняно   невисоких   дозах,   далеких   від   рівня   летальних   для    найбільш радіочутливих компонентів біоценозу, в його структурі можуть відбуватися значні зміни. Це пояснюється тим, ще навіть незначне пригнічення росту і розвитку одного-двох видів може супроводитись порушенням ценотичних зв’язків і забезпечити сприятливі умови для розвитку інших  видів.

У цій ситуації більш небезпечним для біоценозів може бути хронічне опромінення,  ніж  гостре,  так як діючи  на рослину чи тварину протягом ряду поколінь, воно призводить до накопичення поступових відхилень в роз­витку того чи іншого виду. Після гострого ж опромінення порушення у біоценозі в наступні роки може відновлюватись.

Перші дослідження з дії  іонізуючих  випромінювань  на біоценози  були проведені в районах з дуже високою природною радіоактивністю, а також в місцях випробу­вання ядерної зброї, де на порівняно великих територіях вони опро­мінювалися досить тривалі періоди.

Так, польські дослідники І. Сарос'єк і Х. Вожаковська-Натканєць (1966) в умовах радіонуклідної аномалії оцінювали дію γ-випромінювання при потужності дози 0,76–0,91 мР/год на природну екологічну популяцію різних видів мохів. Протягом декількох років вони спостерігали поступове зникнення деяких представників цього класу рослин і зміцнення позицій маршанцієвих мохів, які мають більш високу радіостійкість.

А.І. Таскаєв та ін. (1996) проводили дослідження у  середньо-тайговій зоні Республіки Комі на локальних радієвих ділянках, що утворилися понад 50 років тому внаслідок виводу на поверхню землі радіоактивних вод та техногенної діяльності людини з видобутку радію. В цих місцях, де потужність гамма-фону досягає 2 мР/год у порівнянні з контрольними, розташованими у цій же зоні ділянками зі звичайним фоном у 10–15 мкР/год, протягом останніх десятиліть спостерігали найрізноманітніші зміни у біоценозі, що складався тисячоліттями: морфологічні зміни у рослин, особливо у хвойних видів, підвищену мутабільність у більшості видів рослин, що призвело до суттєвих змін у флористичному складі біоценозу, порушення у структурі мікробного ценозу ґрунту, зниження чисельності популяцій деяких видів тварин, зокрема мишовидних гризунів.

На підставі багаторічних спостережень в зоні Східно-Уральського радіоактивного сліду і в 30-кілометровій зоні відчуження  Чорнобильської АЕС В.А. Шевченко та ін. (2001) спостерігали і описали по мірі зростання потужності дози такі ефекти в біоценозах, в тому числі і в фітоценозах, як біохімічні мутації, аберації хромосом, видимі мутації, зміни генетичної структури популяції, випадіння радіочутливих видів, збіднення угруповань і, зрештою, як найсильніший ефект – деградація біоценозу. При цьому вони першочергове значення в дії іонізуючої радіації на ценози надають генетичним ефектам, котрі на їх думку є основною причиною екологічних змін у складі угруповань рослин та тварин. Вони виділили зони потужностей доз, за яких характерне виявлення генетичних ефектів: поодинокі ефекти – 10^–6–10^–4 Гр/доб, стійкі у хвойних порід – 2^.10^–5 Гр/доб, стійкі генетичні ефекти у більшості видів – 0,1 Гр/доб. Випадіння радіочутливих видів спостерігається починаючи з потужності дози 10^–2 Гр/доб. Криві дозових залежностей, що були виявлені при цьому, мали класичний лінійний характер і не мали порогу.

Спеціальні дослідження з дії іонізуючих випромінювань на фіто­ценози проводяться на гамма-полях, що являють собою ізольовані від навколишнього середовища ділянки земельних угідь, що штучно опромінюються джерелом гамма-радіації. Саме на гамма-полі Брукхейвенської національної ла­бораторії в США в 50–70 роках американський радіобіолог А. Сперроу, вперше показав, що найбільш радіочутливим компонентом лісових фітоценозів є хвойні породи, а серед них – сосна. При тривалому опроміненні змішаного лісу

хвойні породи можуть повністю випасти, а ліс перетвориться в листяний. Це положення А.Сперроу повністю підтвердилось під час аварії на Чорнобильській АЕС. Навесні 1987 р. через рік після аварії на величезному 600-гектарному масиві мертвих жовто-червоних хвойних дерев лісу навколо станції смарагдовими плямами зеленіли поодинокі скупчення листяних дерев. Правда, можливості розвитку сукцесійних процесів тут дано не було – фітоценоз був повністю знищений і похований щоб уникнути розповсюдження радіонуклідного забруднення. 

Безсумнівно, головням фактором, що спричиняє порушення ценотичних зв'язків, є радіобіологічні реакції найбільш радіочутливих видів рослин. Хоча рівні небезпечних для фітоценозів доз можуть істотно відрізнятись від доз, що викликають помітне порушення рос­тової чи якоїсь іншої реакції у окремих видів рослин, порівняльне вивчення радіочутливості компонентів фітоценозу відіграє значну роль у вирішенні питання радіаційної безпеки для нього. При цьому необхідно враховувати, що ценотичні зміни можуть відбуватися не тільки при інгібуючих дозах випромінювань, а й при стимулюючих. Посилення росту і розвитку од­них видів створює для них певні переваги у фітоценозі, що може су­проводжуватись погіршенням умов для розвитку інших компонентів фітоценозу аж до їх повного випадіння.

Так як зміни фітоценозу спричиняються переважно хронічнім опроміненням, то потужність дози є більш важливою характеристикою впливу на ньо­го, ніж загальна доза радіації. Безпечною потужністю дози для біоценозу вважається така, яка при будь-якому часу опромінення не викликає його зміни. Є всі підстави вважати, що вона повинна не на багато перевищувати рівень природного радіаційного фону.

За підвищених рівнів природної радіоактивності, наприклад, районах Індії, Бразілії, Ірану протягом ба­гатьох тисячоліть шляхом добору сформувались фітоценози, що відрізняються стій­кістю по відношенню до існуючих потужностей доз. При переносі таких фітоценозів в умови нормального радіаційного фону з часом в них можуть відбутися також певні зміни.

Цілком зрозуміло, що будь-яка зміна в структурі фітоценозу не проходять безслідно для біоценозу в цілому, впливаючи на його мікробний і зоологічний компоненти, різні регуляторні зв'язки між ними. Це, в свою чергу, може привести до змін біоценозу регіону і навіть екосисте­ми.

Інтенсивна господарська діяльність людини веде до заміни при­родних біоценозів агробіоценозами, а фітоценозів – агрофітоценоза­ми, або агроценозами. Якщо в фітоценозі складний рослинний покрив з величезною кіль­кістю видів рослин різних родин складається історично, то в ство­реному людиною агроценозі він може бути представлений одним ви­дом, навіть одним сортом рослини, що культивується. Чи значить це, що в такому випадку його радіочутливість буде визначатись радіочутливістю лише цього виду або сорту? В значній мірі, але не повністю. В агроценозі крім культивованої рослини в достатку можуть рости супутні бур'яни, котрі, як правило, мають більш високу радіостійкість, ніж сільськогосподарські культури тому, що пройшли селекційний добір за будь-якою ознакою, але тільки не по радіостійкості. Найменше пригнічення росту і розвитку куль­турної рослини, ледь помітне тільки в умовах чистого експеримен­ту, може привести до посилення розвитку бур’янів і більш вираже­ному їх пригніченню. В той же час стимуляція росту культури може зумовити суттєве зниження розвитку бур'янів. Тому цілком мо­жливо припустити, що в умовах навіть незначного підвищення радіа­ційного фону поведінка культурних рослин в агроценозі і його продуктивність можуть з часом помітно змінюватися. Це, зокрема, зумовлює формування цілком іншого погляду на ефекти малих доз ви­промінювань.

Взагалі ж на фоні багатогранної діяльності людини, як правило, дуже важко виділити внесок того чи іншого фактору на біологічні ефекти, в тому числі і на зміни у біоценозі. Або навпаки, практично повне припинення господарчої діяльності в зоні відчуження Чорнобильської АЕС, яке супроводжувалось евакуацією населення і вивезенням великого поголів’я худоби, спричинило у досить короткий строк до дуже інтенсивної зміни характеру рослинності у фітоценозах і колишніх агроценозах. Дуже важливо оцінити в цих умовах вплив на сукцесійні явища безпосередньо радіобіологічних ефектів.

7. Причини широкої варіабельності радіочутливості організмів

Як свідчать наведені в попередніх розділах дані, живі орга­нізми не тільки різних царств, але і різних класів, родин, родів, видів і навіть сортів можуть значно відрізнятися за радіочутливі­стю. Добре відомо, що основні процеси обміну речовин на клітинно­му рівні, такі, як синтез нуклеїнових кислот і білків, анаеробний і аеробний гліколіз, трикарбоновий цикл Кребса, окислювальне фосфорилювання та багато інших дуже схожі не тільки для тварин і ро­слин, а й для бактерій. Більш того, основні компоненти живих клітин найрізноманітніших організмів, що несуть відповідальність за радіаційне ураження, – нуклеїнові кислоти, білки-ферменти, АТФ  іn vіtrо мають приблизно однакову чутливість до іонізуючих випромінювань. Отже, причини відмінностей у радіочутливості організмів слід шукати в різній організації і властивостях структур, до складу яких входять ці речовини, метаболічному стані клітин і, можливо, організму в цілому.

На теперішній час відома досить велика кількість факторів, від яких в тій чи іншій мірі залежить радіочутливість. Їх можна поділити на дві основні групи - структурні і функціональні факто­ри. До перших належать такі, як об'єм ядер і хромосом, число хро­мосом і плоїдність. До других –  функціональний стан ок­ремих структур клітини, фізіологічний стан геному, етап онтогене­зу, вміст різних природних сполук (антиоксидантів, макроергів, сульфгідрильних сполук, фізіологічно активних речовин та інших), здатність до післярадіаційного відновлення, біологічні ритми.

Не раз робилися спроби знайти кореляцію між якимось із цих факторів і радіочутливістю для різних організмів. Але ці пошуки тільки переконують, що радіочутливість є комплексною ознакою. І все-таки деякі кореляції заслуговують того, щоб на них зупинитися.

Мабуть, найцікавішою треба вважати спробу групи американських дослідників на чолі із вище згаданим А. Сперроу знайти зв'язок між радіочутливіс­тю та розмірами ядер і хромосом – структурними ознаками, які є од­ними з найбільш стабільних генетично визначених характеристик ви­ду. Ця робота починалася саме з рослинами, так як давно вже було показано, що їх види відрізняються за цими показниками у багато десятків разів.

Спочатку було показано, що існує кореляція між середнім об'є­мом клітинного ядра меристемних клітин в інтерфазі та потужністю дози щоденного опромінення, необхідного для сповільнення ро­сту рослини. І види рослин з меншим об'ємом ядра, як правило, відрізня­лись більш високою радіостійкістю.

Проте, при загальній тенденції дана закономірність не завжди має місце. І спочатку це пояснювалось тим, що об'єм ядра в значній мірі являє собою варіюючу величину і в залежності від фі­зіологічного стану клітини може змінюватись в 1,5–2 рази.

Більш тісний зв'язок був встановлений між радіочутливістю ро­слин і об'ємом їх хромосом. Хромосоми рослин окремих видів розрізняються за розмірами у десятки і сотні разів. Для прикладу це видно на мікрофотографії, на якій зображені з одного боку великі хромосоми триліума (рослина із родина лілейних), який має найвищу радіочутливість, а з іншого – ледь видимі хромосоми заячої капусти (рослини з родини товстянкових), яка має високу радіостійкість.

А. Сперроу встановив, що величина, одержана при поділі об’єму яд­ра в інтерфазі на число хромосом, складає грубо округлену середню величину об'єму   хромосоми.  І,  дослідивши  декілька  сотень  видів  рослин, показав наявність зв'язку між цією ознакою і радіочутливістю – чім менший об'єм хромосомі, тим нижча радіочут­ливість.

Спочатку ця залежність була показана тільки для вищих рослин. Але потім робота була розширена – для вивчення були залучені організми найрізноманітніших систематичних груп: ссавці та деякі інші класи тварин, ба­ктерії, дріжджі, віруси. І в усіх випадках вдалося знайти кореля­цію між об'ємом хромосом і радіочутливістю. В логарифмічній систе­мі координат цей зв'язок з хорошим наближенням описується прямою лінією. Узагальнивши всі свої результати, А. Сперроу об'єднав різні організми в залежності від їх радіочутливості у визначені групи, які він назвав радіотаксонами.

Взагалі в біології під терміном "таксон" розуміють групу ор­ганізмів, зв'язану тим чи іншим ступенем спорідненості і досить відособлену, щоб їй можна було присвоїти таксономічну категорію то­го чи іншого загальноприйнятого в систематиці рангу. У 8 радіотаксонах А.Сперроу об'єднав організми за їх певною властивістю – ра­діочутливістю. Деякі з них включають представників декількох кла­сів і навіть царств – наприклад, таксон 5 об'єднує дріжджі, бакте­рій і ссавців.

Були спроби пов'язати радіочутливість з плоїдністю. І в радіобіологічній  літе­ратурі є немало даних про те, що з кратним збільшенням кількості хромосом в клітинах (поліплоїдія) уражуюча дія опромінення знижу­ється. Встановлено також, що збільшення кількості хромосом (або плечей хромосом), не зв'язане з поліплоїдією, також має значний вплив на радіостійкість. В усякому разі з двох видів рослин, що мають один і той же середній об'єм ядра, але різну кількість хромосом,  вид  з  більшою  кількістю  хромосом,  як правило, має більш високу радіостійкість. Так, у різних видів заячої капусти зі збільшенням кількості хромо­сом з 20 до 66 без зміни плоїдності радіостійкість зростає майже удвічі.

Не дивлячись на те, що структурні характеристики клітин є дуже важливими при оцінці радіочутливості видів, вони – далеко не єдині параметри, відповідальні за неї. Ще у ранніх роботах з вивчен­ня радіобіологічних ефектів дослідники звернули увагу на те, що важливу роль в їх формуванні відіграє фізіологічний стан клітин і організму в цілому, функціональний стан генетичних структур, наяв­ність в організмі ендогенних речовин з радіомодифікуючими власти­востями. Так, у деяких роботах вказується на кореляцію радіочутливо­сті із вмістом в насінні та рослинах жиру і ненасичених жирних ки­слот, аскорбінової кислоти, каротину, різних біологічно активних речовин, солей деяких металів, сульфгідрильних сполук та інших звичайних метаболітів, в тому числі і таких, що можуть негативно впливати на організм, посилювати дію випромінювань. Важливе значення у забезпеченні радіостійкості відводяться здатно­сті до післярадіаційного відновлення. 

Узагальнюючи вищевикладене, можна сказати, що радіочутливість організму визначається багатьма факторами. І тому навряд чи вдасть­ся знайти чітку і визначену залежність між її значенням і якою-небудь окремою ознакою організму. Але, все-таки, нерівнозначність цих факторів очевидна. Цілком можливо, що, накопичивши достатньо екс­периментального матеріалу про залежність радіочутливості від найрізноманітніших факторів, можна буде виділити основні з них і, вно­сячи відповідні поправки, виразити кількісно кореляції між радіо­чутливістю різних видів і комплексом їх певних біологічних власти­востей.

8. Критичні органи

Міркування про варіювання радіостійкості клітин в залежності від фази клітинного циклу перш за все відносяться до клітин тих тканин, які знаходяться в стані поділу. Клітини та­ких тканин у відповідності з законом Бергоньє-Трибондо повинні мати високу радіочутливість. І хо­ча в організмі рослин і тварин вони складають не більше  відсотку від усієї маси клітин диференційованих і спеціалізованих тканин і ор­ганів, саме вони визначають радіочутливість організму. Вони одер­жали назву критичних органів. Критичні органи – це життєво важливі структури, тка­нини і органи, ушкодження яких при опроміненні організму викли­кає значні порушення його життєдіяльності аж до загибелі. 

Поняття про критичні органи вперше склалося в радіобіології тварин, і до них належать такі постійно оновлюючі органи і тка­нини, як кровотворні, в тому числі кістковий мозок, епітелій шлунково-кишкового тракту, ендотелій судин, статеві залози, кришталик ока та деякі інші. Саме вони є найрадіочутливішими тка­нинами ссавців, відповідальними за результат захворювання, щo ви­никає при певній формі радіаційного ураження, саме їх пошкодження приводить до розвитку кістково-мозкового і шлунково-кишкового син­дромів, зумовлюючи променеву хворобу і загибель організму.

У вищих рослин аналогічні властивості мають меристеми - тві­рні тканини, які довгий час (іноді все життя) зберігають здатність до поділу і утворенню нових клітин, а також диференційованих по­хідних. Внаслідок високої метаболічної активності клітини меристем, як і критичних органів ссавців, мають надзвичайно високу чу­тливість до опромінення. Їх радіочутливість в десятки і сотні ра­зів вища за радіочутливість диференційованих і спеціалізованих тка­нин. Радіаційне ушкодження меристем веде до пошкодження і проме­невої хвороби всієї рослини, а загибель цих тканин – до загибелі рослини. Саме тому меристеми рослин ми у свій час цілком обґрунтовано назва­ли критичними органами вищих рослин (І.М. Гудков, 1975). З цих позицій радіостійкість рослин варто розглядати перш за все як радіостійкість їх меристем, яка визначається здатністю збері­гати постійним клітинний склад і підтримувати нормальні темпи клітинного розмноження за умов опромінення іонізуючою радіацією в певному діапазоні доз.

За аналогією з ссавцями та іншими тваринами до критичних орга­нів слід віднести у вищих рослин і їх генеративні органи, які та­кож мають високу радіочутливість.

9. Особливості дії на живі організми малих доз іонізуючих випромінювань

При формулюванні на початку розділу поняття „радіочутливість” підкреслювалось, що під ним слід розуміти здатність організму ре­агувати на мінімальні дози випромінювань. Але яку ж дозу можна назвати мінімальною? Якщо говорити про стимулюючий ефект, то, як свідчать дані для насіння гороху вона складає 3–5 Гр, а для насіння кукурудзи, помідору, досягає 10 Гр. Дія проростків го­роху стимулююча доза більш як на порядок нижча, ніж для насіння – 0,35–0,5 Гр. А для проростків бобів вона ще менша – 0,15–0,2 Гр. Таким чином, поняття "малої дози", або мінімальної, яка здатна викликати певний чи будь-який радіобіологічний ефект, відносне і залежить від радіочутливості організму.

Чисельними дослідженнями на тваринах також було показано, що дози порядку 0,01–0,3 Гр, тобто зіставимі з останніми, не викликають якихось видимих пошкоджень в організмі, а сприяють активізації багатьох функцій (збільшен­ня виводимості курчат при опроміненні яєць, прискорення росту і розвитку, підвищення їх плодю­чості). Більш того, є дані, згадувані у розділі 6, що малі дози сприяють збільшенню тривалості життя тварин. Чи мож­на на основі цього зробити висновок, що коли великі дози іонізую­чих випромінювань шкідливі для всього живого на Землі, то малі не тільки не шкідливі, але при певних умовах можуть виявитися корис­ними? Питання це далеко не риторичне, воно цілком правомірне. Але дати на нього однозначну відповідь не просто.

Дійсно, існує точка зору, що все живе на Землі сформувалось в умовах підвищених в порівнянні з теперішніми доз іонізуючих ви­промінювань, і що радіація була одним з основних двигунів еволюції, яка породила таке велике різноманіття видів живих організмів. Але чи можна на основі цього вважати, що так звані „малі дози", тобто ті, які ненабагато перевищують рівень природного радіаційного фону, можуть проявляти позитивну дію на живі організми? Факти суперечливі.

Так, навіть при дозах, що спричиняють до стимулюючого ефекту у рослин при γ-опроміненні насіння, кількість аберацій хромосом в клітинах їх меристем збільшується в декілька разів. Не викликає сумніву, що і в генеративних органах при цих дозах кількість мутацій повинна збільшуватися. Якщо говорити тільки про сільськогосподарські  рослини і сільськогосподарських тварин, які опромінюють з метою збільшення продуктивності, то це не має великого значення. Тим більше, це існуюча система періодичного оновлювання насіннєвого матеріалу і племінного стада практично виключає поширен­ня індукованих мутантів.

Але поява мутацій в статевих клітинах людини при "малих дозах” несе загрозу виникнення в наступних поколіннях (як вже відмічалось, аж до 20 покоління) генетичних порушень. Саме на подібні факти спирається концепція безпорогової дії іонізуючої радіації, яка стверджує, що немає нешкідливих доз, тобто якою б малою не бу­ла доза, пропорційно ній в організмі виникатимуть, чи можуть виникати, зміни, в тому числі і спадкові.

Проте, відомі дані і іншого роду. Деякими авторами показано, що є все-таки "дуже малі дози”, при яких рівень мутацій навіть знижується у порівнянні з вихідним. Так, за даними Х. Старла (1982) для клітин ссав­ців це доза до 0,02 Гр. При дозі 0,05 Гр він уже відмічав підви­щення рівня аберацій хромосом в лімфоцитах крові в порівнянні з нормою. За даними Ю.О. Митрофанова (1987) доза, що знижує рівень аберацій хромосом у рослин скереди, складає величину порядку 0,05–0,1 Гр.

Ці автори схильні пояснювати зниження кількості мутацій в клітинах індукцією "дуже малими дозами” випромінювань процесів молекулярної репарації ДНК, і саме можливість репараційного від­новлення ДНК, про яке буде детально говоритися далі, є голо­вним аргументом, який висувають противники конце­пції безпорогової дії випромінювань. Хоча, враховуючи  імовірнісний характер як радіаційного ураження, так і репараційного відновлення,  існування порогового значення дози, тобто такого, при якому пошкодження клітини можуть повністю лікві­дуватися, більшістю радіобіологів не визнається.

Відомі дані про те, що різні організми, в тому числі і росли­ни, опромінені не тільки у великих, але й у малих дозах іонізуючої радіації, в більші мірі піддані різним інфекційним захворюванням. Це свідчить про зниження їх іму­нітету і, зокрема, є однією з причин незадовільного відтворення ефекту стимуляції при передпосівному опроміненні насіння сільськогосподарсь­ких культур.

Особливе значення в проблемі вивчення біологічної дії малих доз іонізуючих випромінювань має хронічне опромінення. Вже відзначалось, що на Землі існують досить великі провінції і цілі регіони, де рівень природного радіаційного фону в десятки  і навіть сто разів перевищує звичайний. Але немає статистичне достовірних даних про їх шкідливий вплив на живі організми, в тому числі і на людину. Є дані, одержані у спеціально поставлених експериментах в умовах особливих камер, гли­боко розміщених від землею приміщень, в шахтах, які нібито свідчать про те, що зниження такими шляхами природного радіаційного фону в декілька разів веде до сповільнення розмноження найпростіших організмів, поділу клітин рослин, розвитку ли­чинок комах і лабораторних тварин. Але нібито варто було за допомогою штучного джерела опромінення відновити звичайний рівень радіації, як процеси росту та розвитку нормалізувалися.

Таким чином, напрошується простий і однозначний висновок – для нормального розвитку всього живого необхідний певний рівень його постійного опро­мінення іонізуючою радіацією, що і забезпечує природний радіаційний фон.

Слід відзначити, що кількість подібних дослідів, які дозволяють дійти таких висновків, недостатньо велика, методично вони далеко не завжди досконалі, зрештою, вони дуже погано відтворюються. Саме тому їх ре­зультати заперечуються багатьма радіобіологами. Тим більше, що їх  важко пояснити,  вони суперечать загальноприйнятим по­няттям. Проте, і ігнорувати їх не можна.

На жаль, поки що радіобіологія не має достатньо достовірних даних про можливий вплив підвищеного або зниженого фону радіації на окремі реакції організму і, зокрема, на генетичні наслідки, ча­стоту спадкових захворювань. Всякий негативний в цьому відношенні факт, навіть один на тисячу позитивних, примушує бути обережним по відношенню до поспішних і однозначних висновків, особливо, якщо мова іде про здоров'я людини.  І хоча деякі дослідники беруть на себе сміливість говорити про якісь нешкідливі або навіть кори­сні дози іонізуючих випромінювань, часом проводячи паралелі з от­рутами, які в малих дозах можуть перетворюватися в цілющі ліки, переважна більшість радіобіологів відверто визнають, що наших знань поки що недостатньо, щоб, враховуючи величезну відповідальність перед людством, дати які б то не було рекомендації по відношенню аб­солютно нешкідливих рівнів випромінювань.

Тому в радіобіології, як і в різних сферах господарсько-ко­рисної діяльності людини, використовується імовірнісний підхід до оцін­ки ступеня ризику при дії фактора – в даному випадку він отримав назву "концепції біологічного ризику впливу іонізуючого випромі­нювання". При оцінюванні імовірних наслідків опромінення врахову­ється не тільки ступінь ризику, а й біологічна важливість спричи­неного порушення, яка порівнюється з імовірністю його виникнення при дії інших негативних факторів, з якими людина постійно стикається в процесі життєдіяльності. Вирішення проблеми полягає в оцінці оптимального співвідношення відомої небезпеки впливу пе­вного фактору і переваг його використання в інтересах людини.

У повсякденному житті людина постійно піддається ризику пі­дірвати здоров'я і скоротити тривалість свого життя. З розвитком досягнень цивілізації імовірність такого ризику, як правило, зро­стає. Провідне місце займають травми і загибель в транспортних катастрофах та при пожежах, отруєння угарним газом і отруйними парами, пестицидами і інш­ими хімічними речовинами. Ще більша імовірність загибелі в резуль­таті злоякісних новоутворень, серцево-судинних захворювань, судин­них уражень центральної нервової системи, також в тій чи іншій мі­рі пов'язаних з науково-технічним прогресом.

Так, в Україні щорічно тоне у водоймах близько 4 тисяч чоло­вік, тобто частота випадків на 1 мільйон населення, як прийнято роз­раховувати ступінь ризику, складає 78 випадків в рік. Приблизно так ж кількість жертв пожеж. Щорічно ги­не в дорожньо-транспортних пригодах близько 9 тисяч чоловік, тобто на 1 мільйон 176 випадків у рік. Для деяких інших країн останній по­казник ще вище: для Австралії – 220, для Німеччини – 233 випадки. Але і при таких вражаючих показниках ступеня ризику жодна країна не ставить питання про закриття пляжів і скорочення транспортного парку чи зменшення перевезень.

Спонтанна частота виникнення злоякісних пухлин в різних регі­онах світу складає 1000–2000 випадків на 1 мільйон населення в рік, з яких більше половині завершується смертю. На превеликий жаль, для України ця цифра значно вища – щорічно від хвороб цього типу вмирає 70–80 тисяч чоловік.

На цьому тлі цифри радіаційного ризику виглядають досить скромно. Так, частота появи у людини добре вивченого захворювання кровотворної системи лейкемії – одного з характерних захворювань, індукованих іонізуючою радіацією з класу злоякісних, при дозі 0,01 Гр дорівнює 1–2 випадкам в рік при „звичайній” його частоті 50 випадків в рік на 1 мільйон населення. Сумарний же ризик виникнення всіх видів пухлин при цій дозі складає 3–6 випадків у рік. Слід відмітити, що доза 0,01 Гр може бути отримана людиною протягом ро­ку лише при 20–50-кратному збільшенні природного радіаційного фо­ну. Така ситуація перебувала в деяких регіонах України і Білорусі протягом декількох місяців в 1986 p. безпосередньо  після аварії на Чорнобильській АЕС. У теперішній час вона існує тільки на деяких ділянках зони відчуження.

Все це свідчить про надзвичайну складність і важливість проблеми дії на організм малих доз іонізуючої радіації. В даний час це одна з "гарячих точок" радіобіології, до якої прикута увага найрізно­манітніших її напрямів.

Отже, проблема радіочутливості організмів є провідною в радіобіології. І вона актуальна не стільки з академічної точки зору вивчення рівня радіочутли­вості організмів різних систематичних груп, що, безперечно, дуже важливо і ці­каво, скільки з позицій дослідження причин їх різної радіочутли­вості. Адже розуміння феномену надзвичайно високої радіостійкості деяких видів – це ключ до вирішення одного з головних завдань раді­обіології – оволодіння керуванням радіобіологічними реакціями шляхом пошуку засобів їх модифікації і перш за все шляхів протирадіаційного захисту і післярадіаційного відновлення. Ці питання і результати досягнень радіо­біології на цих напрямах будуть розглянуті в наступних лекціях.